Что такое устьица?

Образовательные ткани

Массив ткани, в которой происходят клеточные деления в теле высшего растения, следует назвать образовательной тканью или меристемой. Образовательные ткани не являются постоянными. Клетки меристемы недифференцированные и не специализированные, у них тонкие клеточные оболочки. Данные клетки делятся и в дальнейшем преобразуются в ту или иную специализированную ткань.

Рисунок 1: Апикальная меристема стебля.

У высших растений выделяют две вторичные латеральные меристематические ткани – камбий и феллоген. Камбий (или сосудистый камбий) закладывается в проводящих пучках стебля или корня между флоэмой и ксилемой. В результате клеточных делений внутрь откладывается ткань, дифференцирующаяся в ксилему, а наружу – будущая флоэма. За счет работы камбия происходит процесс вторичного утолщения стебля или корня. Соответственно, сформированные камбием проводящие ткани будут называться вторичными – вторичная ксилема и вторичная флоэма. Следует помнить, что при вторичном утолщении камбиальная зона возникает не только внутри проводящих пучков, но и формируется так называемый межпучковый камбий. В результате на поперечном срезе камбий имеет вид общего меристематического кольца.

Рисунок 2: Камбий. 1 – эпидерма; 2 – паренхима; 3 – флоэмные волокна; 4 – флоэма; 5 – пучковый камбий; 6 – ксилема; 7 – межпучковый камбий.

Феллоген (или пробковый камбий) возникает в корнях и стеблях растений при их вторичном утолщении. При утолщении эпидерма и впоследствии первичная кора опадает и отмирает, покровную функцию в данном случае выполняет пробковый слой, формируемый феллогеном. В результате клеточных делений в феллогене, наружу откладываются клетки феллемы (или пробка). Феллоген снизу подстилается слоем клеток – феллодермой. Комплекс из трех данных тканей носит название перидерма.

Рисунок 3: Феллема, феллоген, феллодерма.

Лист как орган транспирации

Основным органом транспирации является лист. Напомним некоторые особенности строения листа.

Сверху и снизу лист покрыт эпидермисом, состоящим из одного слоя тесно примыкающих друг к другу клеток. Наружные стенки этих клеток покрыты кутикулой. Входящие в ее состав вещества: кутин, воска – гидрофобны, что затрудняет испарение воды и позволяет эпидермису поддерживать водный гомеостаз листа. Толщина кутикулы зависит от вида, возраста растения, условий произрастания.

Длина устьичной щели 20–30, а ширина 4–6 мкм. Однако скорость диффузии водяного пара через устьица довольно большая, так как, согласно закону И. Стефана, испарение с малых поверхностей (площади устьичной щели) пропорционально не их площади, а диаметру. Поэтому хотя устьица занимают 1–2 % площади листа, транспирация достигает 50–70 % испарения с равной по величине водной поверхности и даже больше.

Вследствие этого при увеличении тургорного давления в замыкающих клетках тонкие части стенки растягиваются и выпячиваются, а толстые, обращенные к щели, становятся вогнутыми. При этом устьичная щель расширяется, т.е. устьице открывается. Кроме двух замыкающих клеток движения устьиц зависят еще и от соседних с ними клеток эпидермиса, называемых примыкающими.

Несколько иначе происходит зияние устьиц у зла­ков. Замыкающие клетки их устьиц представлены удли­ненными и параллельными друг к другу. Средняя их часть имеет толстые оболоч­ки, а вздутые концы неж­ные, тонкие. При насыще­нии диаметр концевых вздутий увеличивается, что вызывает открывание устьиц. На рисунке представлена структура устьиц у двудольных (А) и однодольных растений (Б): 1 – устьичная щель, 2 – ядро, 3 – хлоропласты, 4 –толстая клеточная стенка, 5 – замыкающие клетки устьиц 6 – побочные клетки, 7 – клетки эпидермиса с многочисленными порами.

Между нижним и верхним эпидермисом находится мезофилл с системой межклетников и проводящими пучками. Межклетники увеличивают внутреннюю испаряющую поверхность листа в 7–10 раз и соединяются с внешней средой через устьица. Количество проводящих пучков определяет скорость поступления воды в листовую пластинку.

Растения испаряют значительную часть поглощаемой воды. В испарении принимают участие три структуры:

1. Устьица – поры, через которые диффундирует вода, испаряющаяся с поверхности клеток (около 90 % от всей потерянной воды при открытых устьицах).

2. Кутикула – восковой слой, покрывающий эпидермис листьев и стеблей; через нее проходит вода, испаряющаяся с наружных оболочек клеток эпидермиса (около 10 %).

3. Чечевички, почки – обычно их роль в испарении воды очень мала, но у листопадных деревьев после сбрасывания листьев через них теряется основная масса воды.

Следовательно, основную роль в испарении воды играют следующие виды транспирации:

  • устьичная (испарение воды через устьица);
  • кутикулярная (испарение воды с поверхности листа, покрытого кутикулой);
  • перидермальная (через чечевички, стебель, почки).

Как правило, транспирацию подразделяют на устьичную и внеустьичную (кутикулярная, перидермальная).

В процессе устьичной транспирации выделяют следующие фазы: 1) испарение воды с поверхности влажных стенок паренхимных клеток мезофилла в межклетники; 2) диффузия водяного пара к устьичным щелям и выход через них в атмосферу; 3) движение водяного пара от поверхности листа.

Устьица и изменение климата

Реакция устьиц на факторы окружающей среды

Засуха препятствует открытию устьиц, но умеренная засуха не оказала значительного влияния на закрытие устьиц сои. Существуют разные механизмы закрытия устьиц. Низкая влажность вызывает стресс у замыкающих клеток, вызывая потерю тургора , называемую гидропассивным закрытием. Гидроактивное закрытие контрастирует с тем, что весь лист подвергается воздействию стресса засухи, который, как полагают, скорее всего, вызван абсцизовой кислотой.

Фотосинтез , водный транспорт растений ( ксилема ) и газообмен регулируются устьичной функцией, которая важна для функционирования растений.

Устьица чувствительны к свету, при этом синий свет почти в 10 раз эффективнее красного в отношении реакции устьиц. Исследования показывают, что это связано с тем, что световая реакция устьиц на синий свет не зависит от других компонентов листа, таких как хлорофилл . Протопласты защитных клеток набухают в синем свете при наличии достаточного количества калия . Многочисленные исследования подтвердили, что повышение концентрации калия может увеличить открытие устьиц по утрам, до начала процесса фотосинтеза, но что позже в течение дня сахароза играет большую роль в регулировании открытия устьиц.

Плотность устьиц и апертура (длина устьиц) варьируются в зависимости от ряда факторов окружающей среды, таких как концентрация CO 2 в атмосфере , интенсивность света, температура воздуха и световой период (продолжительность дня).

Уменьшение плотности устьиц — один из способов реакции растений на повышение концентрации CO 2 в атмосфере ([CO 2 ] атм ). Хотя изменения в ответе [CO 2 ] атм в наименьшей степени изучены механически, этот ответ устьиц начал выходить на плато, где вскоре ожидается, что он повлияет на процессы транспирации и фотосинтеза у растений.

Будущие адаптации во время изменения климата

Ожидается, что [CO 2 ] атм достигнет 500–1000 ppm к 2100 году. 96% из последних 400 000 лет имели уровни CO 2 ниже 280 ppm . Исходя из этого рисунка, весьма вероятно, что генотипы современных растений отличались от их доиндустриальных родственников.

Ген HIC (высокое содержание углекислого газа) кодирует негативный регулятор развития устьиц у растений. Исследование гена HIC с использованием Arabidopsis thaliana не выявило увеличения развития устьиц в доминантном аллеле , но в рецессивном аллеле «дикого типа» было обнаружено большое увеличение, как в ответ на повышение уровня CO 2 в атмосфере. Эти исследования предполагают, что реакция растений на изменение уровня CO 2 в значительной степени контролируется генетикой.

Последствия для сельского хозяйства

Эффект удобрения CO 2 был сильно переоценен во время экспериментов по обогащению двуокиси углерода (FACE) в открытом воздухе, результаты которых показывают, что повышенный уровень CO 2 в атмосфере усиливает фотосинтез, снижает транспирацию и увеличивает эффективность использования воды (WUE). Увеличение биомассы — это один из эффектов моделирования экспериментов, предсказывающих увеличение урожайности на 5–20% при 550 ppm CO 2 . Показано, что скорость фотосинтеза листьев увеличивается на 30–50% у растений C3 и на 10–25% у растений C4 при удвоении уровней CO 2 . Существование механизма обратной связи приводит к фенотипической пластичности в ответ на [CO 2 ] атм, что, возможно, было адаптивным признаком в эволюции дыхания и функции растений.

Прогнозирование работы устьиц во время адаптации полезно для понимания продуктивности систем растений как для естественных, так и для сельскохозяйственных систем . Селекционеры и фермеры начинают работать вместе, используя эволюционное и совместное селекцию растений, чтобы найти наиболее подходящие виды, такие как устойчивые к жаре и засухе сорта сельскохозяйственных культур, которые могут естественным образом эволюционировать в соответствии с изменениями перед лицом вызовов продовольственной безопасности.

Функции листа

Лист является внешним органом, с помощью которого выполняется фотосинтез, дыхание, транспирация, гуттация и вегетативное размножение. Более того, он способен накапливать влагу и органические вещества посредством устьиц, а также обеспечивать растению большую приспособляемость к сложным условиям окружающей среды.

Поскольку вода — основная внутриклеточная среда, выведение и циркуляция жидкости внутри дерева или цветка одинаково важны для его жизнедеятельности. При этом растение усваивает лишь 0,2 % всей влаги, проходящей через него, остальная же часть уходит на транспирацию и гуттацию, за счёт которых происходит передвижение растворённых минеральных солей и охлаждение.

Вегетативное размножение зачастую происходит посредством срезания и укоренения листьев цветков. Многие комнатные растения выращиваются подобным образом, поскольку только так можно сохранить чистоту сорта.

Как было сказано ранее, видоизменённые листья помогают приспособиться к различным природным условиям. Например, трансформация в колючки помогает пустынным растениям снизить испарение влаги, усики усиливают функции стебля, а большие размеры зачастую служат для сохранения жидкости и полезных веществ там, где климатические условия не позволяют подпитывать запасы регулярно.

И этот список можно продолжать бесконечно. При этом сложно не заметить, что данные функции одинаковы для листьев цветков и деревьев.

Как клетка листа испаряет воду

Определение 4

Транспирация — испарение воды растениями.

Воду испаряет вся поверхность растения, но особенно интенсивно — лист.

Есть два вида транспирации:

  1. Кутикулярная. В этом случае воду испаряет вся поверхность листа.
  2. Устьичная. Испарение осуществляется через устьице листа.

Транспирация важна тем, что благодаря ей внутрь листа поступает углекислый газ, а это — основа углеродного питания растения. Кроме того, благодаря транспирации лист не перегревается.

Всё ещё сложно?
Наши эксперты помогут разобраться

Все услуги

Решение задач

от 1 дня / от 150 р.

Курсовая работа

от 5 дней / от 1800 р.

Реферат

от 1 дня / от 700 р.

Предназначение устьичной щели

Наверное, нет нужды подробно останавливаться на таком аспекте, как функции листа. Об этом знает даже школьник. А вот за что отвечают устьица? Их задача — обеспечение транспирации (процесс движения воды через растение и её испарение через наружные органы, такие как листья, стебли и цветы), что достигается за счёт работы замыкающих клеток. Этот механизм защищает растение от иссушения в жаркую погоду и не позволяет начаться процессу гниения в условиях чрезмерной влажности. Принцип его работы предельно прост: если количество жидкости в клетках недостаточно высоко, давление на стенки падает, и устьичная щель смыкается, сохраняя требуемое для поддержания жизнедеятельности содержание влаги.

И напротив, её переизбыток ведёт к усилению напора и открытию пор, через которые лишняя влага испаряется. Благодаря этому, роль устьиц в охлаждении растений также велика, поскольку температура воздуха вокруг снижается именно посредством транспирации.

Также под щелью расположена воздушная полость, служащая для газообмена. Воздух проникает в растение сквозь поры, чтобы в дальнейшем вступить в процесс фотосинтеза и дыхания. Лишний кислород затем выходит в атмосферу посредством всё той же устьичной щели. При этом её наличие или отсутствие часто используется для классификации растений.

Типы устьиц[править | править код]

Число сопровождающих клеток и их расположение относительно устьичной щели позволяют выделить ряд типов устьиц:

  • аномоцитный — сопровождающие клетки не отличаются от остальных клеток эпидермиса, тип весьма обычен для всех групп высших растений, за исключением хвойных;
  • диацитный — характеризуется только двумя сопровождающими клетками, общая стенка которых находится под прямым углом к замыкающим клеткам;
  • парацитный — сопровождающие клетки располагаются параллельно замыкающим и устьичной щели;
  • анизоцитный — замыкающие клетки окружены тремя неравными сопровождающими, одна из которых заметно крупнее или мельче остальных, такой тип обнаружен только у цветковых растений;
  • тетрацитный — четыре сопровождающие клетки, характерен для однодольных;
  • энциклоцитный — сопровождающие клетки образуют узкое кольцо вокруг замыкающих клеток;
  • актиноцитный — несколько сопровождающих клеток радиально расположены вокруг устьичных клеток, напоминая лучи звезды;
  • перицитный — замыкающие клетки окружены одной побочной сопровождающей клеткой, устьице не соединено с сопровождающей клеткой антиклинальной клеточной стенкой;
  • десмоцитный — замыкающие клетки окружены одной сопровождающей клеткой, устьице соединено с ней антиклинальной клеточной стенкой;
  • полоцитный — замыкающие клетки окружены одной сопровождающей не полностью: к одному из устьичных полюсов примыкает одна или две эпидермальные клетки; устьице прикреплено к дистальной стороне единственной сопровождающей клетки, имеющей U-образную или подковообразную форму;
  • стефаноцитный — устьице, окружённое четырьмя или более (обычно пять-семь) слабодифференцированными сопровождающими клетками, образующими более или менее отчётливую розетку;
  • латероцитный — такой тип устьичного аппарата рассматривается большинством ботаников как простая модификация аномоцитного типа.

У двудольных распространённым является парацитный тип устьиц. Замыкающие клетки почковидной (бобовидной) формы — такими они видны с поверхности листа — несут хлоропласты, тонкие неутолщённые участки оболочки образуют выступы (носики) закрывающие устьичную щель.

Наружные стенки замыкающих клеток обычно имеют выросты, что хорошо видно на поперечном разрезе устьица. Пространство, ограниченное этими выростами, называют передним двориком. Нередко аналогичные выросты наблюдаются и у внутренних оболочек замыкающих клеток. Они образуют задний дворик, или внутренний, соединённый с крупным межклетником — подустьичной полостью.

У однодольных парацитное строение устьиц отмечено у злаковых. Замыкающие клетки имеют гантелевидную форму — сужены в средней части и расширены на обоих концах, при этом стенки расширенных участков очень тонкие, а в средней части замыкающих клеток сильно утолщены. Хлоропласты располагаются в пузыревидных окончаниях клеток.

Для одних видов растений характерен только один тип устьичного аппарата, для других — два и несколько даже в пределах одной листовой пластинки.

Основные ткани (основная паренхима)

К системе тканей основной паренхимы традиционно относят все ткани, образованные из основной меристемы (не являющиеся покровными и проводящими) то есть запасающие, фотосинтезирующие и т.д. Однако эти ткани специализированы на выполнении конкретной функции и рассматриваются обычно отдельно. Основной паренхимой в узком смысле называют ткань, состоящую из рыхло расположенных более или менее шарообразных клеток.

Между клетками есть заметные межклетники.

Данная ткань не специализирована для выполнения какой-то определенной функции, это структурная ткань, заполняющая пространство того или иного органа. Поскольку клетки основной паренхимы живые, их клеточные стенки не лигнифицированы, а в цитоплазме есть полный набор клеточных органелл, при необходимости она может становиться запасающей, водоносной или фотосинтезирующей тканью.

Также основная паренхима может проявлять меристематическую активность – клетки могу начать делиться. Со временем клеточные стенки паренхимы могут одревесневать, тем самым начиная выполнять механическую функцию.

Таким образом, основная паренхима – это неспециализированная структурная ткань, которая может специализироваться при определенных условиях.

Рисунок: Основная паренхима.

Проводящие ткани (ксилема, флоэма)

Ксилема – сложная ткань, то есть состоит из клеток разной морфологии. В состав ксилемы одновременно входят и проводящие, и механические, и запасающие элементы.

Ксилема проводит воду с растворенными в ней минеральными веществами от корней по всему остальному телу растения. Таким образом, по ксилеме в основном осуществляется восходящий ток. Проводящие элементы ксилемы – это сосуды и трахеиды. Следует помнить, что ксилема голосеменных растений лишена сосудов. Трахеида образуется из клетки удлиненной формы, ее клеточная стенка утолщается и лигнифицируется, то есть одревесневает. Протопласт при этом отмирает и в результате получается мелкий капилляр, по которому может транспортироваться вода. Прочные клеточные стенки предохраняют просвет капилляра от схлопывания. От трахеиды к трахеиде вода транспортируется через специальные поры. Сосуд, по сути, является таким же капилляром, как и трахеида, но более длинным, широкопросветным и многоклеточным. Каждый сосуд состоит из отдельных клеток (члеников сосуда) с одревесневшей оболочкой и отмершим протопластом, между члениками сосуда формируются уже не поры, а перфорационные пластинки (то есть сквозные отверстия). Между сосудами, как и между трахеидами, есть поры, через которые также может транспортироваться вода. Кроме проводящих элементов, в состав ксилемы входят механические волокна – волокна либриформа. Это удлиненные клетки, похожие на трахеиды, однако их клеточные стенки очень сильно утолщены и лигнифицированы. Просвет таких капилляров слишком мал для осуществления транспорта воды, зато толстая и прочная клеточная стенка выполняет механическую функцию подобно склеренхиме. Ксилема в основном состоит из мертвых клеток, обычно небольшой процент живых клеток представлен древесинной паренхимой. Эти клетки в основном выполняют запасающую функцию.

Флоэма, как и ксилема, – это сложная ткань, которая состоит из разных клеток. В состав флоэмы входят проводящие механические и паренхимные (в том числе запасающие) элементы.

Флоэма транспортирует раствор питательных веществ, в основном это углеводы, образовавшиеся в результате фотосинтеза. Поскольку фотосинтез происходит преимущественно в листьях, а питательные вещества нужно доставлять во все части растения, в том числе и в корни, по флоэме преимущественно осуществляется нисходящий ток веществ. Проводящими элементами являются ситовидные клетки. Это живые клетки, они имеют вытянутую форму, а в их стенках формируются так называемые ситовидные поля. Ситовидное поле – это участок клеточной стенки, где близко друг к другу расположено множество плазмодесм. Через ситовидные поля происходит транспорт веществ от одной ситовидной клетки к другой. У покрытосеменных растений проводящими элементами флоэмы являются ситовидные трубки. Ситовидная трубка – это более длинная многоклеточная проводящая структура. Состоит она из одного ряда клеток, называемых члениками ситовидной трубки. В местах контакта члеников друг с другом формируются ситовидные пластинки – участки клеточной стенки, где расположено одно или несколько сближенных ситовидных полей. Вещества транспортируются по внутреннему содержимому живой клетки. Однако в ситовидных элементах деградируют многие органеллы, в том числе и ядро. Таким образом, ситовидная клетка и членик ситовидной трубки находятся в «полуживом» состоянии. При этом существуют специальные клетки, которые поддерживают ситовидные элементы в этом состоянии, обеспечивают и регулируют их жизнедеятельность. Такие клетки называются клетками-спутницами у члеников ситовидных трубок, а ситовидные клетки поддерживают специальные клетки Страсбургера. Кроме проводящих элементов во флоэме, как и в ксилеме, находятся паренхимные (запасающие) клетки, а также механические элементы (лубяные волокна). Волокна обычно представлены удлиненными клетками с толстой одревесневшей клеточной стенкой.

Рисунок: Проводящие ткани. А – ксилема; Б – флоэма. 1 – сосуды ксилемы; 2 – трахеиды; 3 – клетки древесной паренхимы; 4 – поры; 5 — ситовидные трубки; 6 – клетки – спутницы; 7 – ситовидные поля; 8 – клетки лубяной паренхимы.

Клеточное строение листа и его особенности

Лист является важным органом любого растения. Основные функции листа — фотосинтез и транспирация. Строение листа характеризуется наличием черешка и листовой пластинки. Внешне черешок похож на стебель, однако по происхождению он все же является частью листа.

Лист по строению предполагает наличие кожицы, которой покрыта поверхность любого листа. Кожица является защитой от различных повреждений, высыхания и попадания внутрь болезнетворных бактерий.

Строение кожицы листа характеризуется тем, что ее клетки плотно примыкают друг к другу: это объясняется тем, что они являются покрывной тканью. Почти все клетки в листах не имеют цвета и прозрачные, поэтому свет без проблем проникает через поверхность листка в клетку. Как видим, строение листьев и строение клетки листа напрямую связаны с функциями листьев и формируют их особенности.

Замечание 1

Начинают изучать клеточное строение листа в 6 классе школы.Контент…

Характеристика эпидермиса

Эпидермис — это то, чем лист покрыт снаружи.

Определение 1

Эпидермис является живой тканью листа и может состоять из одного или нескольких слоев клеток.

Такие клетки листа обычно не отличаются хорошо дифференцированными хлоропластами. Клетки соединены между собой достаточно плотно, благодаря чему эпидермис защищает ткани листа от чрезмерной потери воды и играет важную роль в осуществлении листом функции механической опоры.

Эпидермис имеет особенность в виде различных выростов на внешней поверхности клеток: волосков, кутикул, шипиков.

Также стоит упомянуть устьица листа, которые находятся между клетками эпидермиса. Основная функция устьиц — осуществление водо- и газообмена растения с окружающей средой. Эта функция выполняется, в том числе, за счет особенностей строения устьица листа.

Характеристика мезофилла

Определение 2

Мезофилл — основная ткань, которая размещается между верхним и нижним эпидермисом.

Она представляет собой фотосинтезирующую ткань: в нее входят живые клетки с большим количеством хлоропластов.

Мезофилл делится на губчатую и палисадную паренхиму. Последняя включает клетки, расположенные перпендикулярно к поверхности эпидермиса — они напоминают ряд столбиков (столбчатая паренхима). У клеток палисадной паренхимы призматическая форма, эти клетки удлинены. Расположение палисадной паренхимы — под эпидермисом. При этом у одних растений она располагается только в верхней стороне листа, а у других — с обеих сторон.

Губчатая паренхима отличается наличием клеток разной формы, нередко у клеток имеются выросты. Расположение клеток формирует хорошо выраженные промежутки, которые и дали название «паренхима».

Разделение или дифференциация мезофилла основана на виде растения и специфике его выращивания. При ярком освещении хорошее развитие получает палисадная паренхима.

Замечание 2

Злаковые умеренной зоны не имеют деления на палисадную и губчатую паренхимы.

Эти две ткани устроены по-разному, так как они отвечают за разные функции. И здесь мы найдем ответ на вопрос, как строение листа обеспечивает его фотосинтезирующие функции.

Палисадная паренхима является высокоспециализированной тканью и выполняет функцию фотосинтеза. Это логично, ведь большинство хлоропластов располагаются именно в этой ткани и концентрируются около стенок клетки — так они лучше освещаются и снабжаются углекислым газом.

Губчатая паренхима помимо функции фотосинтеза (хоть и в меньшей степени) выполняет запасающую функцию: в клетках листа скапливается запасной крахмал.

Характеристика проводящей ткани

Проводящая ткань листа включает сосудисто-волокнистые пучки: они сконцентрированы в жилках. По этим пучкам в лист попадает вода, насыщенная питательными веществами, и отводятся продукты фотосинтеза.

Проводящая ткань пластинки и черешка листа и проводящая система стебля образуют единое целое. Строение жилки листа может характеризоваться как одним пучком, так и целой группой пучков, тесно между собою сомкнутых.

Сосудисто-волокнистые пучки основных жилок листа отличаются типичным строением. По мере раздробления пучков сосуды и ситовидные трубки уменьшаются. В едва заметных разветвлениях жилок нет флоэмы. Ксилема также упрощается: в ней отсутствует трахея, сокращается количество трахеид. На концах жилок — одиночные трахеиды.

То, насколько крепкая листовая пластинка, зависит от развития системы механических тканей. В нее входят:

  • склеренхимные обкладки пучков;
  • тяжи механической ткани. Они размещаются против проводящих пучков и смыкаются позади склеренхимных обкладок;
  • каменистые клетки;
  • опорные клетки и др.

Нужна помощь преподавателя?
Опиши задание — и наши эксперты тебе помогут!

Описать задание

Устьице

Для соприкосновения листа с атмосферой имеются поры — устьица. Устьице — это отверстие (щель), ограниченная двумя замыкающими клетками. Устьица встречаются у всех наземных органов растения, но больше всего у листьев. Каждая замыкающая клетка устьица в отличие от клеток эпидермиса имеет хлоропласта. В них происходит фотосинтез, хотя с меньшей интенсивностью, чем в клетках мезофилла. Устьица — одно из оригинальных приспособлений, обладающих способностью открываться и закрываться в зависимости от насыщенности замыкающих клеток водой. Обычно устьичные отверстия ограничены двумя замыкающими клетками, стенки которых неравномерно утолщены. У двудольных растений замыкающие клетки бобовидной, или полулунной, формы, при этом их внутренние прилегающие друг к другу клеточные стенки более толстые, а внешние — более тонкие. Протопласты замыкающих клеток связаны в единое целое перфорациями в основании граничащих общих стенок. Когда воды мало, замыкающие клетки плотно прилегают друг к другу и устьичная щель закрыта. Когда воды в замыкающих клетках много, то она давит на клеточные стенки, и более тонкие стенки растягиваются сильнее, а более толстые втягиваются внутрь, между замыкающими клетками появляется щель.

В последнее время доказано, что для движения устьиц большое значение имеет также расположение микрофибрилл целлюлозы. Если обычно в клетках листьев целлюлозные фибриллы ориентированы в длину и в этом направлении утолщены, то в замыкающих клетках устьиц микрофибриллы организованы радиально, что усиливает устойчивость к процессу растяжения.

У злаков строение замыкающих клеток несколько иное. Они представлены двумя удлиненными клетками, на концах которых стенки более тонкие. При насыщении водой более тонкие стенки на концах растягиваются и раздвигают замыкающие клетки, благодаря чему образуется щель.

Число устьичных отверстий колеблется в зависимости от вида растений от 10 до 600 на 1 мм2 листа. У многих растений (75% видов), в том числе для большинства древесных, устьица расположены на нижней стороне листа. Диаметр устьичных щелей составляет всего 3—12 мкм. Устьица соединяют внутренние пространства листа с внешней средой. Вода поступает в лист через сеть жилок, в которых расположены сосудистые элементы. Возможны три пути испарения:

  • через устьица — устьичная,
  • кутикулу — кутикулярная,
  • через чечевички — лентикулярная транспирация.

Впервые разграничение на кутикулярную и устьичную транспирацию было введено в 1877 г.

Основные типы устьичного аппарата листа растений.

  • аномоцитный (у всех высших растений, кроме хвощей),
  • диацитный (у папоротникови цветковых),
  • парацитный (у папоротников, хвощей, цветковых и гнетовых),
  • анизоцитный (только у цветковых),
  • тетрацитный (главным образом у однодольных),
  • энциклоцитный (у папоротников, голосеменныхи цветковых).

Устьица представляют собой высокоспециализированные образования эпидермы, состоящие из двух замыкающих клеток, между которыми имеется своеобразный межклетник, или устьичная щель.

Щель может расширяться и сужаться, регулируя транспирацию и газообмен. Под щелью располагается дыхательная, или воздушная, полость, окруженная клетками мякоти листа. Клетки эпидермы, примыкающие к замыкающим, получили название побочных, или околоустьичных. Они участвуют в движении замыкающих клеток. Замыкающие и побочные клетки образуют устьичный аппарат.

Число и распределение устьиц на листе или побеге варьируют в зависимости от вида растений и условий жизни. Число их обычно колеблется от нескольких десятков до нескольких сотен на 1 кв.мм поверхности.

Механизм движения замыкающих клеток весьма сложен и неодинаков у разных видов. У большинства растений при недостаточном водоснабжении в ночные часы, а иногда и днем тургор в замыкающих клетках понижается и щель замыкается, снижая тем самым уровень транспирации. С повышением тургора устьица открываются. Считают, что главная роль в этих изменениях принадлежит ионам калия. Существенное значение в регуляции тургора имеет присутствие в замыкающих клетках хлоропластов. Первичный крахмал хлоропластов, превращаясь в сахар, повышает концентрацию клеточного сока. Это способствует притоку воды из соседних клеток и переходу замыкающих клеток в упругое состояние.

Общая площадь устьичных отверстий составляет лишь 1-2% площади листа. Несмотря на это, транспирация при открытых устьичных щелях достигает 50-70% испарения, равного по площади открытой водной поверхности.

Ассимилирующие ткани (хлоренхима)

Высшие растения являются фотоавтотрофами, то есть получают питательные органические вещества в результате процесса фотосинтеза. Соответственно, у высших растений существуют ткани, специализированные для того, чтобы в них активно происходил фотосинтез. Такая фотосинтезирующая ткань имеет название хлоренхима, которое происходит от слова «хлор», что значит «зеленый». Действительно, эту ткань несложно узнать по ее зеленому цвету. В клетках хлоренхимы находится много хлоропластов и активно происходит фотосинтез. Эту ткань мы найдем в первую очередь в листьях высших растений, но не стоит забывать, что зеленым может быть и стебель, например, травянистого растения. В листе хлоренхима может быть представлена однородной рыхлой тканью, а может быть дифференцирована на столбчатую и губчатую. Столбчатая хлоренхима состоит из клеток вытянутой формы, которые расположены плотными рядами в один или несколько ярусов. Столбчатая хлоренхима обычно располагается под верхней эпидермой листа, то есть с той стороны, которая наиболее ярко освещена. Такая форма и расположение клеток позволяют ткани наиболее эффективно улавливать солнечный свет, необходимый для фотосинтеза. В некоторых листьях можно найти еще один столбчатый слой у нижней эпидермы. Такая анатомия характерна для растений, листья которых всегда ярко освещены с обеих сторон. Губчатая хлоренхима состоит из округлых и овальных клеток с большими межклетниками, за счет которых ткань вентилируется, в результате чего происходит газообмен, необходимый для фотосинтеза. В листе она обычно прилегает к нижней эпидерме. Хвоинка сосны является видоизмененным листом, и внутри нее также находится хлоренхима. Но ее клетки имеют извилистые очертания, за что хлоренхима называется складчатой. У некоторых мохообразных фотосинтезирующие ткани имеют вид зеленых нитей из одного ряда клеток, а в хлоренхиме антоцеротовых каждая клетка имеет только один очень большой хлоропласт.

Рисунок 1: Хлоренхима.

Рисунок 2: Поперечный срез листа. 1 – эпидерма; 2 – столбчатая хлоренхима; 3 – губчатая хлоренхима; 4 – подустьичная полость; 5 – устьице.

В чем разница между устьицами и чечевицами?

Устьица — это поры в эпидермисе листьев, стебля и других органов, которые используются для контроля газообмена. Чечевицы — это линзовидные пятна или поры, присутствующие на древесных стволах или стеблях растений.
Расположение
Устьицы расположены в эпидермисе. Чечевички расположены в перидерме.
Регулирование
Открытие и закрытие устьиц можно регулировать. Lenticels всегда открыты.
Способность к фотосинтезу
Защитные клетки устьиц содержат хлорофиллы, поэтому они могут фотосинтезировать. Чечевицы не способны к фотосинтезу.
Функция
Устьицы отвечают за транспирацию и газообмен. Lenticels отвечают в основном за газообмен.
Активное время
Устьицы активны в дневное время. Lenticels активны в ночное время.
Камеры охраны
У устьиц есть замыкающие клетки. Чечевицы не имеют замыкающих клеток.
Количество выданного водяного пара
Устьицы выделяют в атмосферу большое количество водяного пара. Чечевицы пропускают в атмосферу небольшое количество водяного пара.
Присутствие в фруктах и ​​корнях дыхательных путей
Устьицы не встречаются в плодах и корнях. Чечевицы также содержатся во фруктах и ​​респираторных корнях.