Генетический дрейф

примеров

Гипотетический пример: улитки и коровы

Представьте себе луг, где сосуществуют улитки и коровы. В популяции улиток можно выделить две окраски: черная и желтая. Решающим фактором смертности улиток являются следы коров.

Однако обратите внимание, что если на улитку наступают, это не зависит от цвета ее раковины, так как это случайное событие. В этом гипотетическом примере популяция улиток начинается с равной пропорции цветов (50 черных улиток и 50 желтых улиток)

В случае коров исключают 6 черных и только 2 желтых, соотношение обменных цветов.

Точно так же в следующем случае желтые могут погибнуть в большей пропорции, так как нет никакой связи между цветом и вероятностью раздавливания (однако, нет типа «компенсирующего» эффекта)..

Как изменится доля улиток с течением времени?

Во время этого случайного процесса пропорции черных и желтых оболочек будут колебаться с течением времени. В конце концов, одна из оболочек достигнет любого из двух пределов: 0 u 1.

Когда достигнутая частота равна 1 — предположим, что для аллели желтой раковины — все улитки будут такого цвета. И, как мы можем догадаться, аллель для черной раковины будет потерян.

Единственный способ получить этот аллель снова — это популяция через миграцию или мутацию..

Гены дрейфуют в действии: Гепарды

Явление дрейфа генов можно наблюдать в природных популяциях, и наиболее ярким примером являются гепарды. Эти быстрые и стильные кошачьи принадлежат к виду Acinonyx jubatus.

Около 10 000 лет назад гепарды и другие популяции крупных млекопитающих пережили крайнее исчезновение. Это событие вызвало «узкое место» в городе гепардов, где выжило лишь несколько человек.

Оставшиеся в живых после катастрофического явления плейстоцена породили всех гепардов современности. Эффекты дрейфа в сочетании с инбридингом почти полностью гомогенизируют население.

На самом деле, иммунная система этих животных практически одинакова у всех людей. Если по какой-либо причине кому-либо из членов понадобилось пожертвование какого-либо органа, любой из их партнеров мог бы сделать это, не приводя к шансу отказа.

Пожертвования — это процедуры, которые выполняются тщательно, и необходимо подавить иммунную систему получателя, чтобы она не атаковала «внешнего агента», даже если он исходит от очень близкого родственника — будь то братья или сыновья.

Пример в человеческих популяциях: амиши

Узкие места и основополагающий эффект также встречаются в современной человеческой популяции и имеют очень важные последствия в области медицины.

Амиши являются религиозной группой. Они характеризуются простым образом жизни, свободным от технологий и других современных удобств — в дополнение к чрезвычайно высокой частоте заболеваний и генетических патологий..

Около 200 колонизаторов прибыли в Пенсильванию (США) из Европы и начали размножаться среди тех же членов..

Предполагается, что среди колонизаторов были носители аутосомно-рецессивных генетических заболеваний, в том числе синдром Эллиса-ван Кревельда. Этот синдром характеризуется особенностями карликовости и полидактилии (большое количество пальцев, больше пяти цифр).

Заболевание было обнаружено в исходной популяции с частотой 0,001 и значительно возросло до 0,07..

Закон Харди–Вайнберга

Популяцию составляют особи одного вида. Разные популяции одного вида могут отличаться частотой встречаемости аллельных генов. Проблему закономерностей, которые определяют распределение аллелей в популяции, исследовали английский ученый Г. Харди и немецкий ученый В. Вайнберг. Они пришли к выводу, что в идеальной популяции соотношение аллелей остается постоянным продолжительное время, оно на протяжении нескольких поколений стабилизируется. Идеальной считается популяция, в которой не происходит обмен генетической информацией с другими популяциями, особи свободно скрещиваются между собою (панмиксия), не возникают мутации, нет влияния внешних факторов на определенные сочетания аллелей.

Г. Харди и В. Вайнберг установили закономерность: частота встречаемости аллелей при условиях постоянства внешних и внутренних факторов в численной панмиксичной популяции, изолированной от других, остается относительно постоянной продолжительный период.

Была выведена формула, описывающая распределение частот встречаемости:

р – частота встречаемости аллеля A, q – частота встречаемости аллеля а.

Соотношение генотипов потомков:

Классы яйцеклеток, их частота Классы сперматозоидов, их частота
р(А) q(a)
р(А) р2(АА) pq(Aa)
q(a) pq(Aa) q2(a)

закон Харди–Вайнберга

р2(АА) + 2pq(Aa) + q2(aa) = 1 (100 %).

Сокращенный вид формулы: (р(А) + q(a))2 = 1.

То есть можно записать частоту встречаемости аллелей в популяции: р(А) + q(a) = 1.

Идеальных популяций не существует. На распределение частот существенно может повлиять отсутствие панмиксии. Многочисленная популяция, которая может свободно скрещиваться, имеет распределение частот, приближенное к полученному по формуле Харди–Вайнберга.

Против естественного отбора

В природных популяциях генетический дрейф и естественный отбор не действуют изолированно, оба явления всегда играют роль, вместе с мутацией и миграцией. Нейтральная эволюция является продуктом как мутации, так и дрейфа, а не только дрейфа. Точно так же, даже когда отбор преодолевает генетический дрейф, он может действовать только на не нейтральные вариации.

В то время как естественный отбор имеет направление в сторону наследственных адаптаций к текущей среде, генетический дрейф не имеет направления и зависит только от математической случайности. В результате дрейф воздействует на частоты генотипов (числа особей с одинаковым набором ДНК) в популяции, независимо от их фенотипических признаков. В отличие от этого, отбор способствует распространению аллелей, фенотипические эффекты которых увеличивают выживаемость и / или плодовитость их носителей, снижает частоту аллелей, вызывающих неблагоприятные признаки, и игнорирует нейтральные.

Закон больших чисел предсказывает, что, когда абсолютное число копий аллеля мало (например, в маленьких популяциях), величина дрейфа на частотах аллеля на поколение больше. Величина дрейфа достаточно велика, чтобы подавить отбор при любой частоте аллеля, когда коэффициент отбора меньше 1, деленного на эффективный размер популяции. Поэтому считается, что не адаптивная эволюция, возникающая в результате мутации и генетического дрейфа, является последующим механизмом эволюционных изменений, главным образом в небольших изолированных популяциях. Математика генетического дрейфа зависит от эффективного размера популяции, но неясно, как это связано с фактическим числом особей в популяции. Генетическая связь с другими генами, которые находятся в процессе отбора, может уменьшить эффективный размер популяции, испытываемый нейтральным аллелем. При более высокой частоте рекомбинации уменьшается связь, и вместе с этим это локальное влияние на эффективный размер популяции. Этот эффект виден в молекулярных данных как корреляция между локальной скоростью рекомбинации и генетическим разнообразием и отрицательной корреляцией между плотностью и разнообразием генов в некодирующих областях ДНК. Стохастичность, связанная со связью с другими генами, находящимися в процессе отбора, не является той же ошибкой, что и выборка, и иногда её называют генетической тягой, чтобы отличить её от генетического автостопа.

Когда частота аллелей очень мала, дрейф также может усиливать отбор даже в больших популяциях. Например, в то время как неблагоприятные мутации обычно быстро устраняются в больших популяциях, новые полезные мутации почти так же уязвимы для потери из-за генетического дрейфа, как и нейтральные мутации. Только когда частота аллеля для преимущественной мутации достигнет определённого порога, генетический дрейф не будет иметь никакого эффекта.

Аналогия с шариками в банке

Процесс генетического дрейфа можно проиллюстрировать с помощью 20 шариков в банке, представляющих 20 организмов в популяции. Считайте эту банку с шариками стартовой популяцией. Половина шариков в банке красная, а половина — синяя, причем каждый цвет соответствует разному аллелю одного гена в популяции. В каждом новом поколении организмы воспроизводятся случайным образом. Чтобы представить эту репродукцию, случайным образом выберите шарик из оригинальной банки и поместите новый шарик того же цвета в новую. Это «потомок» оригинального мрамора, то есть оригинальный мрамор остается в своей банке. Повторяйте этот процесс, пока во второй банке не будет 20 новых шариков. Во второй банке теперь будет 20 «потомков» или шариков разных цветов. Если во второй банке не содержится ровно 10 красных и 10 синих шариков, произошел случайный сдвиг частот аллелей.

Если этот процесс повторяется несколько раз, количество красных и синих шариков, собранных в каждом поколении, будет колебаться. Иногда в банке будет больше красных шариков, чем в «родительской» банке, а иногда больше синих. Это колебание аналогично генетическому дрейфу — изменению частоты аллелей в популяции в результате случайного изменения распределения аллелей от одного поколения к другому.

Возможно даже, что в каком-то одном поколении не будут выбраны шарики определенного цвета, что означает, что они не имеют потомства. В этом примере, если красные шарики не выбраны, банка, представляющая новое поколение, содержит только синие потомки. Если это произойдет, красный аллель будет навсегда потерян в популяции, в то время как оставшийся синий аллель станет фиксированным: все будущие поколения будут полностью синими. В небольших популяциях фиксация может произойти всего за несколько поколений.

В этой симуляции каждая черная точка на шарике означает, что он был выбран для копирования (воспроизведения) один раз. За пять поколений происходит фиксация синего «аллеля».

Дрейф и фиксация[править | править код]

Закон Харди — Вайнберга гласит, что в достаточно больших популяциях частоты аллелей остаются постоянными от поколения к поколению, если только равновесие не нарушено миграцией, генетическими мутациями или отбором.

Однако в конечных популяциях новые аллели не получены в результате случайной выборки аллелей, переданной следующему поколению, но выборка может привести к исчезновению существующего аллеля. Поскольку случайная выборка может удалить, но не заменить аллель, и поскольку случайное снижение или увеличение частоты аллелей влияет на ожидаемое распределение аллелей для следующего поколения, генетический дрейф ведет популяцию к генетической однородности с течением времени. Когда аллель достигает частоты 1 (100 %), она считается «фиксированной» в популяции, а когда аллель достигает частоты 0 (0 %), она исчезает. Меньшие популяции достигают фиксации быстрее, тогда как в пределе бесконечной популяции фиксация не достигается. Как только аллель становится фиксированной, генетический дрейф останавливается, и частота аллеля не может измениться, если новый аллель не введен в популяцию посредством мутации или потока генов. Таким образом, даже несмотря на то, что генетический дрейф является случайным, бесцельным процессом, он устраняет генетические изменения во времени.

Скорость изменения частоты аллелей из-за дрейфаправить | править код

Десять симуляций случайного генетического дрейфа одного данного аллеля с исходным частотным распределением 0,5, измеренным в течение 50 поколений, повторенных в трех репродуктивно синхронных популяциях разных размеров. В этих моделях аллели дрейфуют к потере или фиксации (частота 0,0 или 1,0) только в самой маленькой популяции.

Предполагая, что генетический дрейф является единственной эволюционной силой, действующей на аллель, после t поколений во многих реплицируемых популяциях, начиная с частот аллелей p и q, дисперсия частоты аллелей между этими популяциями

Vt≈pq(1−exp⁡(−t2Ne)){\displaystyle V_{t}\approx pq\left(1-\exp \left(-{\frac {t}{2N_{e}}}\right)\right)}

Пояснение[править | править код]

Один из механизмов дрейфа генов заключается в следующем. В процессе размножения в популяции образуется большое число половых клеток — гамет. Большая часть этих гамет не формирует зигот. Тогда новое поколение в популяции формируется из выборки гамет, которым удалось образовать зиготы. При этом возможно смещение частот аллелей относительно предыдущего поколения.

Дрейф генов на примереправить | править код

Механизм дрейфа генов может быть продемонстрирован на небольшом примере. Представим очень большую колонию бактерий, находящуюся изолированно в капле раствора. Бактерии генетически идентичны за исключением одного гена с двумя аллелями A и B. Аллель A присутствует у одной половины бактерий, аллель B — у другой. Поэтому частота аллелей A и B равна 1/2. A и B — нейтральные аллели, они не влияют на выживаемость или размножение бактерий. Таким образом, все бактерии в колонии имеют одинаковые шансы на выживание и размножение.

Затем размер капли уменьшаем таким образом, чтобы питания хватало лишь для 4 бактерий. Все остальные умирают без размножения. Среди четырёх выживших возможно 16 комбинаций для аллелей A и B:

(A-A-A-A), (B-A-A-A), (A-B-A-A), (B-B-A-A), (A-A-B-A), (B-A-B-A), (A-B-B-A), (B-B-B-A), (A-A-A-B), (B-A-A-B), (A-B-A-B), (B-B-A-B), (A-A-B-B), (B-A-B-B), (A-B-B-B), (B-B-B-B).

Вероятность каждой из комбинаций

12⋅12⋅12⋅12=116{\displaystyle {\frac {1}{2}}\cdot {\frac {1}{2}}\cdot {\frac {1}{2}}\cdot {\frac {1}{2}}={\frac {1}{16}}}

где 1/2 (вероятность аллеля A или B для каждой выжившей бактерии) перемножается 4 раза (общий размер результирующей популяции выживших бактерий)

Если сгруппировать варианты по числу аллелей, то получится следующая таблица:

A B Количество вариантов Вероятность
4 1 1/16
3 1 4 4/16
2 2 6 6/16
1 3 4 4/16
4 1 1/16

Как видно из таблицы, в шести вариантах из 16 в колонии будет одинаковое количество аллелей A и B. Вероятность такого события 6/16. Вероятность всех прочих вариантов, где количество аллелей A и B неодинаково несколько выше и составляет 10/16.

Дрейф генов происходит при изменении частот аллелей в популяции из-за случайных событий. В данном примере популяция бактерий сократилась до 4 выживших (эффект бутылочного горлышка). Сначала колония имела одинаковые частоты аллелей A и B, но шансы, что частоты изменятся (колония подвергнется дрейфу генов) выше, чем шансы на сохранение оригинальной частоты аллелей. Также существует высокая вероятность (2/16), что в результате дрейфа генов один аллель будет утрачен полностью.

Математическая модель

Математические модели генетического дрейфа могут быть разработаны с использованием либо ветвящихся процессов, либо диффузионного уравнения, описывающего изменения частоты аллелей в идеализированной популяции.

Модель Райта — Фишера

Рассмотрим ген с двумя аллелями, A или B. В диплоидных популяциях, состоящих из N особей, имеется 2N копий каждого гена. Особь может иметь две копии одного и того же аллеля или двух разных аллелей. Мы можем назвать частоту одного аллеля p и частоту другого q. Модель Райта–Фишера (названная в честь Сьюолла Райта и Рональда Фишера) предполагает, что поколения не совпадают (например, однолетние растения имеют ровно одно поколение в год) и что каждая копия гена, обнаруженная в новом поколении, образуется независимо и случайным образом из всех копий гена в старом поколении. Формула для расчета вероятности получения «k» копий аллеля с частотой «p» в последнем поколении

(2N)!k!(2N−k)!pkq2N−k{\displaystyle {\frac {(2N)!}{k!(2N-k)!}}p^{k}q^{2N-k}}

где символ «!» означает факториальную функцию. Это выражение также может быть сформулировано с использованием биномиального коэффициента,

(2Nk)pkq2N−k{\displaystyle {2N \choose k}p^{k}q^{2N-k}}

Модель Морана

Модель Морана предполагает перекрывающиеся поколения. На каждом временном шаге выбирается один человек для воспроизведения, а один человек выбирается для смерти. Таким образом, на каждом временном шаге количество копий данного аллеля может увеличиваться на единицу, уменьшаться на единицу или может оставаться неизменным. Это означает, что стохастическая матрица является трехдиагональной, что означает, что математические решения легче для модели Морана, чем для модели Райта — Фишера. С другой стороны, компьютерное моделирование, как правило, легче выполнить с использованием модели Райта-Фишера, поскольку необходимо рассчитать меньшее количество временных шагов. В модели Морана для прохождения одного поколения требуется N временных шагов, где N — эффективный размер популяции. В модели Райта-Фишера требуется всего один.

На практике модели Морана и Райта-Фишера дают качественно сходные результаты, но генетический дрейф в модели Морана в два раза быстрее.

Связь

Если все гены находятся в равновесии сцепления , эффект аллеля в одном локусе может быть усреднен по генофонду в других локусах. В действительности один аллель часто обнаруживается в неравновесном сцеплении с генами в других локусах, особенно с генами, расположенными поблизости на той же хромосоме. Рекомбинация слишком медленно разрушает это неравновесие по сцеплению, чтобы избежать генетического автостопа , когда аллель в одном локусе возрастает до высокой частоты, потому что он связан с аллелем при отборе в соседнем локусе. Связывание также замедляет скорость адаптации даже в сексуальных популяциях. Эффект неравновесия сцепления в замедлении скорости адаптивной эволюции возникает из-за комбинации эффекта Хилла-Робертсона (задержки в объединении полезных мутаций) и фонового отбора (задержки в отделении полезных мутаций от вредных автостопщиков ).

Связывание является проблемой для популяционных генетических моделей, которые обрабатывают только один локус гена за раз. Однако его можно использовать как метод обнаружения действия естественного отбора с помощью выборочного поиска .

В крайнем случае бесполой популяции сцепление завершено, и генетические уравнения популяции могут быть выведены и решены в терминах бегущей волны частот генотипов на простом ландшафте приспособленности . Большинство микробов , таких как бактерии , бесполые. Популяционная генетика их адаптации имеет два противоположных режима. Когда продукт частоты полезных мутаций и размера популяции невелик, бесполые популяции следуют «сукцессионному режиму» динамики фиксации происхождения, причем скорость адаптации сильно зависит от этого продукта. Когда продукт намного больше, бесполые популяции следуют режиму «параллельных мутаций» со скоростью адаптации, менее зависимой от продукта, характеризующейся клональным вмешательством и появлением новой полезной мутации до того, как последняя будет исправлена .

Биология

Учебник для 10-11 классов

§ 48. Дрейф генов — фактор эволюции

Случайные колебания частот генов в популяциях ограниченного размера. Случайные отклонения результатов расщеплений при моно-гибридном, дигибридном и других типах скрещиваний от ожидаемых величин — явление обычное. Даже в опыте Г. Менделя во втором поколении соотношение желтых семян к зеленым составило 6022:2001, т. е. не было точно равно 3:1. Если бы в подобном опыте было изучено не 8000 семян, а только 80, то вероятность получить соотношение 3:1 была бы существенно ниже. В малых популяциях действие случайных процессов приводит к заметным последствиям, в частности к изменениям частот аллелей. Случайное ненаправленное изменение частот аллелей в популяции получило название дрейфа генов.

Явление генетического дрейфа впервые обнаружили российские генетики Н. П. Дубинин и Д. Д. Ромашов, а также зарубежные ученые С. Райт и Р. Фишер. С. Райт экспериментально доказал, что в маленьких популяциях частота мутантного аллеля меняется быстро и случайным образом. Его опыт был прост: в пробирки с кормом он посадил по две самки и два самца мух дрозофил, гетерозиготных по гену А (их генотип можно записать Аа). В этих искусственно созданных популяциях концентрация нормального (А) и мутантного (а) аллелей составила 50%. Через несколько поколений оказалось, что в некоторых популяциях все особи стали гомозиготными по мутантному аллелю (а), в других популяциях он был вовсе утрачен, и, наконец, часть популяций содержала как нормальный, так и мутантный аллель

Важно подчеркнуть, что, несмотря на снижение жизнеспособности мутантных особей и, следовательно, вопреки естественному отбору, в некоторых популяциях мутантный аллель полностью вытеснил нормальный. Это и есть результат случайного процесса — дрейфа генов

Популяционные волны. В природных условиях периодические колебания численности различных организмов очень распространены. На рисунке 61 в качестве примера показаны изменения численности популяции хищника и жертвы. Видно, что в разные годы происходит резкое возрастание и падение численности животных, причем изменения численности жертвы как бы опережают численность хищника. С. С

Четвериков одним из первых обратил внимание на периодические колебания численности популяции. Колебания численности особей, составляющих популяцию, получили название популяционных волн.

Рис. 61. Популяционные волны (динамика численности зайцев и хищников)

Популяционные волны — одна из частых причин дрейфа генов. Особенно сильно колебания численности выражены у насекомых, размер весенней популяции у которых обычно сокращается в тысячи раз по сравнению с осенними популяциями. Случайное выживание редких мутантных особей в период зимовки может увеличить концентрацию данной мутации в тысячи раз.

К каким последствиям для популяции приводит дрейф генов? Они могут быть различными. Во-первых, может возрастать генетическая однородность популяции, т. е. возрастает ее гомозиготность. Кроме того, популяции, имеющие вначале сходный генетический состав и обитающие в сходных условиях, могут в результате дрейфа различных генов утратить первоначальное сходство. Во-вторых, вследствие дрейфа генов, вопреки естественному отбору, в популяции может удерживаться аллель, снижающий жизнеспособность особей. И наконец, в-третьих, благодаря популяционным волнам может происходить быстрое и резкое возрастание концентраций редких аллелей.

Таким образом, можно сказать, что дрейф генов в популяции возникает в результате различных случайных процессов и вносит вклад в эволюционные преобразования генотипической структуры популяций.

  1. Объясните, что такое дрейф генов. Приведите пример ситуации, в которой он играет важную роль, и объясните, почему его роль особенно велика в небольших популяциях.
  2. Какую роль играют в эволюции дрейф генов и популяционные волны?

Синтетическая теория эволюции

Открытие мутаций и другие успехи генетики в начале ХХ века показали, что изменения фенотипа происходят внезапно. Ранее считали эволюционные изменения длительным процессом, как это следовало из учения Дарвина (рис. 1). Во времена создателя учения о происхождении видов были неизвестны материальные носители информации — гены, хромосомы.

Рис. 1 Основные результаты эволюции

Развитие популяционной генетики и смежных наук привели к формированию, в середине ХХ века, синтетической теории эволюции. Вклад в создание комплекса из дарвинизма и генетики внесли ученые А. Н. Северцов, И. И. Шмальгаузен, С. С. Четвериков, Д. Симпсон, Э. Майр, Д. Холдейн, С. Райт и другие исследователи из разных стран.

Сначала, появление новых работ вызвало кризис учения Дарвина. Понимание сути изменчивости породило идею о том, что эволюция не зависит от факторов внешней среды. Однако, считать основной причиной только возникающие мутации тоже ошибочно.

Выдающийся генетик Т. Морган разрешил возникшую проблему. Ученый доказал, что изменения в геноме постоянно возникают под действием мутагенных факторов

Накопление даже небольших, точечных мутаций важно для последующих преобразований вида, эволюции

Объединение ведущих положений дарвинизма и генетики привело к созданию синтетической теории эволюции. Именно СТЭ дает наиболее глубокое и точное представление о процессе видообразования.

Согласно синтетической теории:

  • естественный отбор — направленный фактор эволюции, определяющий ее ход;
  • отбор способствует избирательному выживанию и преимущественному размножению более приспособленных организмов;
  • видообразование начинается и происходит под давлением отбора;
  • механизмы естественного отбора действуют благодаря существованию исходного материала, поставляемого наследственной изменчивостью;
  • естественный отбор проявляется в рамках борьбы за существование.

Эволюция носит дивергентный характер. Это означает, что один биологический вид может дать начало нескольким подвидам и видам. В то же время, у каждого вида имеется только один предок — популяция, вид.

Эволюция имеет постепенный характер, длительна во времени. Основным этапом является видообразование — смена одной популяции другой. Кроме микроэволюции, происходящей на уровне вида, существуют макроэволюционный процесс. Он не имеет своих особых механизмов, подчиняется тем же законам, что и микроэволюция.

Организмы, относящиеся к одной систематической группе, могут процветать (рис. 2). Это состояние называют биологическим прогрессом.  Он достигается благодаря ароморфозам, идиоадаптациям или общей дегенерации Вымирание, исчезновение групп особей с лица Земли — биологический регресс. 

Рис. 2 В далекие геологические эпохи процветали рептилии

Эволюция носит необратимый характер. Происходит преимущественно усложнение форм жизни, развиваются приспособления видов к среде обитания. Процесс, согласно научным взглядам, не имеет направления, конечной цели.

Что такое генетический дрифт

Генетический дрейф — это изменение относительных генотипических частот в небольшой популяции, позволяющее исчезновение определенных генов из-за смерти особей или неспособности к размножению. Генетический дрейф также называется случайный дрейф так как это естественный процесс. Генетический дрейф может произойти двумя способами: эффект основателя и узкие места. Повторение небольших размеров населения вызывает эффект основателя, Серьезное сокращение численности населения называется узкие, Поскольку новая популяция начинается с небольшого числа особей, аллели или генотипы новой популяции становятся фиксированными. Следовательно, коэффициент инбридинга, а также гомозиготность популяции увеличиваются в результате аллельной фиксации. Генетический дрейф можно увидеть в популяциях, которые подвергаются регулярному вымиранию с последующей реколонизацией. Эффективная численность населения (Nе) определяет величину генетического дрейфа. Затеме также может быть определено как число инбридинговых особей в популяции. Nе используется для расчета ожидаемого количества генетического дрейфа в конкретной популяции. Вероятность того, что аллель будет зафиксирован в популяции, зависит от Nе и частота распределения этого конкретного аллеля в популяции. Если частота определенного аллеля в популяции низкая, вероятность исчезновения этого аллеля из этой популяции высока. Только аллели с высокой частотой внутри популяции фиксируются с помощью генетического дрейфа. Это показывает, что генетический дрейф участвует в сокращении генетического разнообразия популяции.

Рисунок 2: Генетический дрейф

Однако генетический дрейф имеет долгосрочные эволюционные последствия. Накопление неадаптивных мутаций облегчает популяционное подразделение или видообразование. С другой стороны, как только фиксация аллеля происходит в разных популяциях независимо, вероятность спаривания между разными популяциями одного и того же вида может быть уменьшена. Это позволяет появлению новых видов. Генетический дрейф в популяции кроликов показан на фигура 2. 

Дрейф и фиксация[править | править код]

Закон Харди — Вайнберга гласит, что в достаточно больших популяциях частоты аллелей остаются постоянными от поколения к поколению, если только равновесие не нарушено миграцией, генетическими мутациями или отбором.

Однако в конечных популяциях новые аллели не получены в результате случайной выборки аллелей, переданной следующему поколению, но выборка может привести к исчезновению существующего аллеля. Поскольку случайная выборка может удалить, но не заменить аллель, и поскольку случайное снижение или увеличение частоты аллелей влияет на ожидаемое распределение аллелей для следующего поколения, генетический дрейф ведет популяцию к генетической однородности с течением времени. Когда аллель достигает частоты 1 (100 %), она считается «фиксированной» в популяции, а когда аллель достигает частоты 0 (0 %), она исчезает. Меньшие популяции достигают фиксации быстрее, тогда как в пределе бесконечной популяции фиксация не достигается. Как только аллель становится фиксированной, генетический дрейф останавливается, и частота аллеля не может измениться, если новый аллель не введен в популяцию посредством мутации или потока генов. Таким образом, даже несмотря на то, что генетический дрейф является случайным, бесцельным процессом, он устраняет генетические изменения во времени.

Скорость изменения частоты аллелей из-за дрейфаправить | править код

Десять симуляций случайного генетического дрейфа одного данного аллеля с исходным частотным распределением 0,5, измеренным в течение 50 поколений, повторенных в трех репродуктивно синхронных популяциях разных размеров. В этих моделях аллели дрейфуют к потере или фиксации (частота 0,0 или 1,0) только в самой маленькой популяции.

Предполагая, что генетический дрейф является единственной эволюционной силой, действующей на аллель, после t поколений во многих реплицируемых популяциях, начиная с частот аллелей p и q, дисперсия частоты аллелей между этими популяциями

Vt≈pq(1−exp⁡(−t2Ne)){\displaystyle V_{t}\approx pq\left(1-\exp \left(-{\frac {t}{2N_{e}}}\right)\right)}

Список используемой литературы

  • Бартон Н.Х. , Бриггс Д.Е. , Эйзен Дж. А. , Гольдштейн Д. Б. , Патель Н.Х. (2007). Эволюция . Колд-Спринг-Харбор, Нью-Йорк: Лаборатория Колд-Спринг-Харбор . ISBN 978-0-87969-684-9. LCCN   . OCLC   .
  • Кэмпбелл Н.А. (1996). . Серия Бенджамина / Каммингса в науках о жизни (4-е изд.). Менло-Парк, Калифорния: Паб Бенджамин / Каммингс. Co. ISBN 0-8053-1940-9. LCCN   . OCLC   .
  • Юэнс WJ (2004). Математическая популяционная генетика I. Теоретическое введение . Междисциплинарная прикладная математика. 27 (2-е изд.). Нью-Йорк: Springer-Verlag . ISBN 0-387-20191-2. LCCN   . OCLC   .
  • Фримен С., Херрон Дж. К. (2007). Эволюционный анализ (4-е изд.). Река Аппер Сэдл, штат Нью-Джерси: Pearson Prentice Hall . ISBN 978-0-13-227584-2. LCCN   . OCLC   .
  • Футуйма Д (1998). Эволюционная биология (3-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates . ISBN 0-87893-189-9. LCCN   . OCLC   .
  • Голдинг Б, изд. (1994). . Нью-Йорк: Чепмен и Холл . ISBN 0-412-05391-8. LCCN   . OCLC   .«Материалы семинара, организованного Канадским институтом перспективных исследований ».
  • Хартл Д.Л., Кларк А.Г. (2007). Принципы популяционной генетики (4-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-308-2. LCCN   . OCLC   .
  • Хедрик П.В. (2005). Генетика популяций (3-е изд.). Бостон, Массачусетс: издательство «Джонс и Бартлетт» . ISBN 0-7637-4772-6. LCCN   . OCLC   .
  • Привет, J , Fitch WM , Ayala FJ , ред. (2005). Систематика и происхождение видов: к 100-летию Эрнста Майра . Вашингтон, округ Колумбия: Национальная академия прессы . ISBN 978-0-309-09536-5. LCCN   . OCLC   .
  • Говард DJ, Berlocher SH, ред. (1998). . Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-510901-6. LCCN   . OCLC   .
  • Кимура М. , Охта Т. (1971). . Монографии по популяционной биологии. 4 . Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета . С. 1–219. ISBN 0-691-08096-8. LCCN   . OCLC   . PMID   .
  • Линч М. (2007). Истоки архитектуры генома . Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-484-3. LCCN   . OCLC   .
  • Садава Д., Хеллер Х.С. , Орианс Г.Х. , Пурвес В.К., Хиллис Д.М. (2008). Жизнь: наука о биологии . II: Эволюция, разнообразие и экология (8-е изд.). Сандерленд, Массачусетс; Гордонсвилл, Вирджиния: Sinauer Associates; WH Freeman and Company . ISBN 978-0-7167-7674-1. LCCN   . OCLC   .
  • Стивенсон JC (1991). Словарь понятий физической антропологии . Справочные источники по общественным и гуманитарным наукам. 10 . Вестпорт, Коннектикут: Greenwood Press . ISBN 0-313-24756-0. LCCN   . OCLC   .
  • Вольф Дж. Б., Броди Э. Д., Уэйд MJ , ред. (2000). Эпистаз и эволюционный процесс . Оксфорд, Великобритания; Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. ISBN 0-19-512806-0. LCCN   . OCLC   .

Литература

  • Михеев В. С. . Большая российская энциклопедия (2007). Дата обращения: 2 декабря 2019.
  • Воронцов Н.Н., Сухорукова Л.Н. Эволюция органического мира. — М.: Наука, 1996. — С. 93—96. — ISBN 5-02-006043-7.
  • Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология. В 3 томах. Том 2. — М.: Мир, 1996. — С. 287—288. — ISBN 5-03-001602-3.
  • Hartl, Daniel L.; Clark, Andrew G. (англ.)русск.. Principles of Population Genetics (неопр.). — 4th. — Sunderland, MA: Sinauer Associates (англ.)русск., 2007. — ISBN 978-0-87893-308-2.
  • Futuyma, Douglas (англ.)русск.. Evolutionary Biology (неопр.). — 3rd. — Sunderland, MA: Sinauer Associates (англ.)русск., 1998. — ISBN 0-87893-189-9.
  • Ewens, Warren J. (англ.)русск.. Mathematical Population Genetics I. Theoretical Introduction (англ.). — 2nd. — New York: Springer Science+Business Media, 2004. — Vol. 27. — (Interdisciplinary Applied Mathematics). — ISBN 0-387-20191-2.
  • Barton, Nicholas H. (англ.)русск.; Briggs, Derek E.G. (англ.)русск.; Eisen, Jonathan A. (англ.)русск.; Goldstein, David B. (англ.)русск.; Patel, Nipam H. Evolution (неопр.). — Cold Spring Harbor, NY: Cold Spring Harbor Laboratory Press (англ.)русск., 2007. — ISBN 978-0-87969-684-9.
  • «Материалы семинара, спонсируемого Канадским институтом перспективных исследований».